2.10 – Citoscheletro , ciglia e flagelli

2.10 – Citoscheletro , ciglia e flagelli

Ultima modifica: 02/07/2023

Il citoscheletro è un sistema di strutture collocate all’interno della cellula, che nell’insieme ne costituiscono l’impalcatura.

Tuttavia il citoscheletro è molto dinamico e permette alle cellule di cambiare la loro forma, di muoversi mediante strutture specializzate quali pseudopodi, ciglia o flagelli.

Il citoscheletro svolge varie funzioni:
•  sostiene la cellula e ne mantiene la forma;
•  è alla base del movimento cellulare;
•  provvede a posizionare gli organuli nel citoplasma;

•  mantiene la cellula nella giusta posizione.

Il citoscheletro può essere descritto come una grande rete di filamenti e tubuli connessi fra di loro che si estendono nel citoplasma, dal nucleo alla membrana plasmatica. Il citoscheletro non si limita ad essere un’intelaiatura statica, ma è molto dinamico e permette alle cellule di cambiare la loro forma, di muoversi mediante strutture, rinforza la membrana plasmatica e quella nucleare, trasporta le vescicole nel citoplasma, permette il movimento di alcuni organelli, costituisce i sarcomeri che permettono la contrazione muscolare, costituisce il fuso mitotico essenziale per la divisione cellulare, sostiene i dendriti e gli assoni dei neuroni ed interagisce con l’ambiente extracellulare.

Le tre principali componenti del citoscheletro sono i microfilamenti (diametro di circa 6 nm), i filamenti intermedi (diametro di circa 8-12 nm) e i microtubuli (diametro di 25 nm). Essi sono polimeri di varia dimensione caratterizzati appunto da una natura proteica. 
In particolare, microtubuli e microfilamenti rappresentano la parte più dinamica del citoscheletro (strutture a turnover veloce), mentre i filamenti intermedi sono elementi relativamente stabili.

I microfilamenti, la componente del citoscheletro dal diametro minore, sono polimeri di G-actina, una proteina globulare, e hanno lunghezza variabile. Ogni microfilamento è costituito da due file di monomeri globulari attorcigliate a formare una doppia elica (questa struttura è chiamata “a filo di perle”). Il microfilamento è una struttura in continuo rinnovamento: si assembla e si disgrega coadiuvato da fattori proteici a cui è stata attribuita una funzione “nucleante”. L’actina globulare è fortemente coinvolta nel fenomeno di contrattilità di una cellula muscolare.

Le dimensioni dei filamenti intermedi li collocano appunto in un posto tra i microtubuli e i microfilamenti. Nelle cellule epiteliali i filamenti intermedi rappresentano ben il 30% delle proteine totali. Principalmente sono delle proteine chimicamente molto stabili, infatti la solubilizzazione dei polipeptidi che li costituiscono è possibile solo tramite una prolungata estrazione con soluzioni ad alto potere denaturante, e contribuiscono al sostegno e alla resistenza meccanica della cellula. Cheratine dure e molli, desmine e lamine sono le classi di proteine che compongono maggiormente i filamenti intermedi, a seconda del tessuto. Anche questi filamenti componenti il citoscheletro hanno delle proteine ancillari che ne modificano la struttura all’occorrenza: sono chiamate proteine associate ai filamenti intermedi (iFAP)

I microtubuli sono dei tubuli cilindrici cavi. La parete che delimita questa cavità è formata da 13 protofilamenti di tubulina. Anche questi filamenti sono associati a proteine che conferiscono capacità funzionali, chiamate proteine associate ai microtubuli (MAP). Nella cellula i microtubuli originano da un centro focale detto centro di organizzazione microtubulare. Un noto esempio è il centrosoma, complesso da cui si irradiano i microtubuli dell’aster durante la riproduzione cellulare, ed è una struttura altamente dinamica. 
Il flagello, struttura di motilità di molti batteri, protozoi flagellati e di molti invertebrati, è costituito da microtubuli, così come anche le ciglia vibratili, come quelle delle cellule tracheali.

Molte cellule eucariotiche presentano ciglia o flagelli, che utilizzano per muoversi nell’ambiente circostante. Sia le ciglia che i flagelli eucariotici derivano dal montaggio di speciali microtubuli e hanno un’identica struttura interna, anche se sono diversi per lunghezza e per tipo di battito. Il movimento deriva dallo scorrimento l’una sull’altra delle doppiette di microtubuli.

NOTA BENE: I flagelli eucariotici sono diversi dai flagelli procariotici. I flagelli batterici sono costituiti da flagellina e non possiedono microtubuli.

Da uno dei due microtubuli di ogni doppietta parte un raggio che collega la doppietta con il centro della struttura. Le nove doppiette microtubulari di ciglia e flagelli sono tenute insieme dalla proteina dineina, che ha attività ATPasica. Nel citoplasma, alla base di ciascun ciglio o flagello eucariotico, c’è un organulo chiamato corpuscolo basale , nel quale si prolungano le nove doppiette di microtubuli. Quasi uguali ai corpuscoli basali delle ciglia e dei flagelli sono i centrioli.