2.10.3 – I microtuboli

2.10.3 – I microtuboli

Ultima modifica: 02/07/2023

• Sono i filamenti più spessi del citoscheletro
• Hanno un diametro: circa 25 nm
• Sono dei tubuli cavi, rigidi e non presentano ramificazioni -> caratteristica molto importante perché ciò consente di distinguere i mircrotubuli dai filamenti di actina (possono ramificare e formare delle reti)
• Sono costituiti da 2 tipi di proteine: α-tubulina e β-tubulina. Queste proteine si combinano tra loro per formare un eterodimero -> i quali a loro volta si allineano longitudinalmente a formare un protofilamento

• L’α-tubulina e β-tubulina si alternano regolarmente
• Si ottengono così due estremità diverse:
  • Una positiva 
  • Una negativa
    • Si accostano in modo leggermente sfalsato rispetto a quello adiacente, risulta un andamento elicoidale
    • 13 protofilamenti si chiudono a formare la parete di un microtubulo
  • Sono strutture molto labili che possono essere assemblate e disassemblate molto velocemente, si chiama instabilità dinamica
• L’allungamento avviene tramite l’addizione di dimeri liberi legati ad una molecola di GTP:
• Si chiama guanosintrifosfato
• Si idrolizzerà in GDP (si chiama guanosindifosfato e le molecole di tubulina legate al GDP stabiliscono tra loro legami deboli, dunque, si avrà un collasso del microtubulo che diminuirà velocemente la sua lunghezza)
• Se nel citoplasma c’è un’alta concentrazione di dimeri liberi legati a GTP questi si legheranno al microtubulo e si formerà un cappuccio a GTP
• Invece, se nel citoplasma la concentrazione di dimeri legati a GTP è bassa il microtubulo esporrà il cappuccio a GDP 
• Possono raggiungere una situazione di equilibrio dinamico cioè si aggiungono tanti dimeri quanti ne vengono rimossi. La polimerizzazione e la depolimerizzazione dei dimeri ha inizio presso una regione detta centro di organizzazione dei microtubuli (MTOC): 
• Nelle cellule animali, il MTOC principale è il centrosoma:
  • Una struttura molto importante durante la mitosi
  • È costituito da 2 centrioli:
    • Si orientano ad angolo retto uno rispetto all’altro
    • Ciascun centriolo è costituito da 9 triplette di microtubuli (questa struttura è detta anche 9×3). Ogni tripletta contiene un solo microtubulo intero, gli altri 2 sono incompleti e poggiano sul precedente. Le 9 triplette sono legate tra loro mediante ponti proteici che conferiscono al
    • centriolo una forma cilindrica

• Permettono il trasporto intracellulare attraverso l’associazione con specifiche proteine -> le MAPs motrici (Proteine Associate ai Microtubuli) ovvero Chinesina e Dineina
• Entrambe presentano 2 estremità:
  1. Un’estremità dotata di 2 subunità le quali creano legami deboli con i microtubuli -> permettono il movimento, infatti la proteina riesce facilmente ad attaccarsi e staccarsi dal microtubulo
  2. L’altra estremità prende contatto con altre strutture -> organuli e filamenti

• Sfruttando l’energia dell’ATP la chinesina trasporta gli organuli o vescicole verso l’estremità positiva dei microtubuli
• La dineina si muove verso l’estremità negativa, tale trasporto si chiama retrogrado
• Alcuni micorotuboli vengono stabilizzati:

• Cioè assumono una determinata lunghezza per un tempo indeterminato
• Accade nei flagelli, ciglia e centrioli
• Questa stabilizzazione avviene ad opera delle proteine MAPs Strutturali -> il ruolo di queste proteine è essenziale soprattutto nel mantenimento della struttura delle ciglia e dei flagelli:
  • Perderebbero la loro funzionalità se i microtubuli che li compongono depolimerizzerebbero
    • Esempio: se il flagello degli spermatozoi rimanesse senza microtubuli questo non riuscirebbe a muoversi, quindi non potrebbe avvenire la fecondazione
  • I flagelli e le ciglia degli eucarioti hanno una struttura simile
  • Ciascun ciglio e flagello è ancorato alla cellula mediante il corpo basale -> è un centriolo
  • Sono dei prolungamenti citoplasmatici con una struttura costituita: 

• Da 9 coppie di microtubuli -> disposte a formare una circonferenza e ci sono delle proteine che fanno da ponte tra le varie coppie periferiche e quella centrale. Questa struttura prende il nome di assonema
• + 2 microtubuli centrali non appaiati
• Il microtubulo intero della coppia presenta sulla propria superficie molecole di dineina:
  • Cioè una proteina motrice
  • Servono a causare il ripiegamento di ciglia e flagelli
  • Sono alla base del movimento ciliare e flagellare
  • Si muovono lungo il microtubulo della coppia di microtubuli adiacente causando un ripiegamento -> si ha un ripiegamento e non uno scivolamento totale perché i microtubuli di ciglia e flagello sono tenuti insieme da ponti proteici