3.06 – Fotosintesi
Ultimo aggiornamento: 30/07/2023
La fotosintesi è un processo fondamentale svolto dagli organismi autotrofi, come le piante, le alghe e alcuni batteri fotosintetici, attraverso il quale convertono l’energia luminosa in energia chimica sotto forma di glucosio. Questo processo è essenziale per il funzionamento dell’ecosistema poiché fornisce il nutrimento e l’ossigeno necessari per la sopravvivenza di molte forme di vita sulla Terra.
La fotosintesi si svolge all’interno di organelli cellulari specializzati chiamati cloroplasti, che si trovano principalmente nelle cellule vegetali e delle alghe. All’interno dei cloroplasti sono presenti due principali varietà di pigmenti verdi chiamati clorofilla a e clorofilla b. Questi pigmenti sono responsabili dell’assorbimento della luce solare necessaria per avviare il processo fotosintetico.
La clorofilla a e b sono molecole fotosensibili in grado di assorbire la luce a diverse lunghezze d’onda. La clorofilla a è più sensibile alla luce blu-viola e rossa, mentre la clorofilla b assorbe meglio la luce blu e arancione. La presenza di entrambe queste clorofille consente agli organismi fotosintetici di utilizzare un’ampia gamma di lunghezze d’onda della luce solare, massimizzando così l’efficienza del processo fotosintetico.
La reazione complessiva della fotosintesi è schematizzabile nella formazione di 1 molecola di glucosio (con legami ricchi di energia) e di 6 molecole di ossigeno a partire da 6 molecole di diossido di carbonio e 6 molecole di acqua:
Il meccanismo attraverso il quale si compie la fotosintesi può essere scisso in due fasi distinte (fase luminosa e fase oscura), ciascuna costituita da una complessa serie di reazioni catalizzate da enzimi. Queste fasi sono collegate tra loro e avvengono in due punti diversi del cloroplasto.
Reazioni della fase luminosa
Nella fase luminosa la luce assorbita dalla clorofilla viene utilizzata come fonte di energia per rompere le molecole di acqua e per sintetizzare ATP (da ADP) e NADPH (da NADP+). La clorofilla, alcuni pigmenti accessori e molecole trasportatrici di elettroni sono disposti sulle membrane dei tilacoidi a formare due raggruppamenti, il fotosistema I e il fotosistema II. L’energia luminosa “catturata” dai pigmenti del fotosistema II viene trasferita a una particolare molecola di clorofilla, che costituisce il centro reattivo. La clorofilla-centro reattivo viene “eccitata” e perde un suo elettrone che entra nella catena dei trasportatori di elettroni. Il flusso dell’elettrone lungo la catena fornisce l’energia necessaria per la sintesi di ATP da ADP. Anche il fotosistema I viene raggiunto dall’energia solare e la clorofilla-centro reattivo perde un elettrone; questo va alla catena dei trasportatori di elettroni del fotosistema I, il cui ultimo accettore è una molecola di NADP (nicotinammide-adenin-dinucleotide fosfato). Ciascuna molecola di NADP+ si lega a due elettroni e a uno ione idrogeno (proveniente dalla dissociazione dell’acqua), formando NADPH, un trasportatore ricco di energia. In seguito alla dissociazione dell’acqua, si libera ossigeno.
Reazioni della fase oscura
Nella fase oscura, gli enzimi presenti nello stroma utilizzano l’energia chimica contenuta nell’ATP e nel NADPH per ridurre (o fissare) il diossido di carbonio a glucosio.
Le reazioni di questa fase, che possono avvenire anche in assenza di luce, costituiscono il ciclo di Calvin, dal nome dello scienziato statunitense M. Calvin (1911).
Durante il ciclo di Calvin, una molecola di ribulosio difosfato (RuBP), uno zucchero a 5 atomi di carbonio già presente nel cloroplasto grazie a precedenti reazioni, si lega con una molecola di diossido di carbonio, CO2, formando un composto a 6 atomi di carbonio molto instabile.
Quest’ultimo reagisce con una molecola d’acqua, producendo due molecole di acido fosfoglicerico (PGA), un composto a 3 atomi di carbonio cui è legato un gruppo fosfato. Successivamente, il PGA viene trasformato in fosfogliceraldeide (PGAL) nel corso di una reazione che richiede NADPH e ATP provenienti dalla fase luminosa.
Iniziando il ciclo di Calvin con 6 molecole di RuBP, si ottengono 12 molecole di PGAL: di queste, 10 sono utilizzate per rigenerare il RuBP che verrà impiegato in un nuovo ciclo, mentre 2 si combinano a formare una molecola di glucosio.
Alla fine del ciclo i trasportatori ATP e NADPH si sono “esauriti”, trasformati rispettivamente in ADP e NADP+, e tornano alle reazioni della fase luminosa per essere nuovamente “caricati”.
Il glucosio può essere demolito nel corso della respirazione cellulare, oppure può essere convertito in lipidi o altri costituenti della cellula, o, ancora, immagazzinato sotto forma di amido o trasformato in cellulosa.
La carenza di CO2 si risolve anche in un altro modo: la CO2 viene legata ad un composto a 3 atomi di C e si ottiene un composto a 4 atomi di C che attraverso una serie di trasformazioni diventa acido piruvico e CO2 che rientra nel ciclo. Le piante che fanno questo ciclo prendono il nome di piante C4. Sono esempi di piante C4 il mais e la canna da zucchero.
Le piante CAM sono le piante grasse che catturano la CO2 durante la notte legandola ad un composto a 3 atomi di carbonio. Si ottiene così un composto a 4 atomi di carbonio. Questo processo avviene di notte, dunque una volta completato, la CO2 viene rigenerata durante il giorno successivo e convogliata nel ciclo di Kelvin.
L’insieme delle reazioni che portano all’ossidazione dei diversi composti e alla formazione di ATP costituiscono il catabolismo, in base al tipo di accettore finale distinguiamo:
• Le fermentazioni: nelle fermentazioni, il fattore finale è rappresentato da un altro composto organico, che si riduce e viene immerso nell’ambiente. In questi processi si verifica spesso la liberazione di anidride carbonica.
• La respirazione cellulare: l’accettore finale è l’ossigeno, che si riduce formando acqua.
Gli organismi che svolgono solo fermentazioni vivono in ambiente privo di ossigeno per cui vengono definiti organismi anaerobi. Gli organismi che utilizzano esclusivamente la respirazione cellulare vengono definiti organismi aerobi. Infine, altri, possono sia effettuare fermentazioni che andare in contro a respirazione cellulare per cui vengono definiti organismi aerobi facoltativi.